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高中二~高中三年级 (16-18岁)

高中生物 基因表达调控

人体的体细胞都带着相同的基因，可是开启哪些基因、关闭哪些基因，决定了一个细胞变成皮肤细胞还是神经细胞。 大肠杆菌用乳糖操纵子（lac 操纵子）控制乳糖分解酶的合成：没有乳糖时，阻遏蛋白堵住操纵基因；即使有乳糖，只要同时有葡萄糖，转录也只是非常微弱。 真核生物从染色质的松开开始，经过转录、mRNA 加工、翻译，直到翻译后的蛋白质修饰，在许多环节调控基因表达。 在图中用乳糖和葡萄糖按钮组合出四种情况，可以看到随着阻遏蛋白和 CAP 的结合与脱离，转录箭头消失、变淡或变浓。

同样的 DNA 为什么能形成不同的细胞

🤔 皮肤细胞和神经细胞差在哪里
①人体的体细胞都来自同一个受精卵，所以都带着同样约 2 万个编码蛋白质的基因
②可是皮肤细胞大量合成角蛋白，将要成为红细胞的细胞则合成血红蛋白
③差别不在于拥有哪些基因，而在于每种细胞在什么时候、以多大程度表达哪些基因
④只挑选需要的基因加以表达，这一过程称为基因表达的调控
⑤表达的基因组合逐渐固定下来，细胞获得特定的形态和功能，这就是细胞分化

原核生物的调控：乳糖操纵子

🧬 大肠杆菌在什么条件下合成乳糖分解酶
①大肠杆菌优先利用葡萄糖作为能源，葡萄糖用完了才利用乳糖
②没有乳糖时，调节基因合成的阻遏蛋白结合在操纵基因上，RNA 聚合酶无法转录结构基因
③乳糖进入细胞后，由乳糖转变成的物质（别乳糖）与阻遏蛋白结合，使它变构，阻遏蛋白就从操纵基因上脱落
④如果同时还有葡萄糖，cAMP 浓度低，CAP 无法结合在启动子前方，转录只能非常微弱地进行
⑤只有在有乳糖、没有葡萄糖时，cAMP-CAP 复合物才帮助 RNA 聚合酶结合，大量合成乳糖分解酶
乳糖操纵子大量转录的条件
有乳糖 ＋ 无葡萄糖 → 阻遏蛋白脱落 ＋ cAMP-CAP 结合 → 转录 ON
乳糖解除阻遏，没有葡萄糖时 CAP 才能促进转录。两个条件同时满足，才会大量合成酶

乳糖操纵子状态表

乳糖与葡萄糖组合下的表达
乳糖葡萄糖乳糖操纵子原因
−−OFF没有乳糖，阻遏蛋白结合在操纵基因上（CAP 即使结合，转录也被挡住）
−+OFF没有乳糖，阻遏蛋白堵住操纵基因；有葡萄糖，CAP 也不结合
++微弱阻遏蛋白已脱落，但 CAP 无法结合，转录非常微弱
+−ON阻遏蛋白脱落，cAMP-CAP 促进转录

乳糖操纵子的组成部分

操纵子组成

乳糖操纵子与调节基因的作用
调节基因
位于操纵子之外，始终表达，不断合成阻遏蛋白
编码阻遏蛋白
启动子
RNA 聚合酶在这里结合并开始转录，紧挨在前方是 CAP 的结合部位
RNA 聚合酶结合的部位
操纵基因
阻遏蛋白结合在这里时，RNA 聚合酶无法通过，转录就停止
阻遏蛋白结合的部位
结构基因（Z、Y、A）
Z ＝ β-半乳糖苷酶（分解乳糖），Y ＝ 透过酶（吸收乳糖），A ＝ 转乙酰基酶。三者转录在同一条 mRNA 上
编码利用乳糖所需的酶

真核生物的调控：多个环节

🏗️ 原核生物与真核生物调控的差别
①原核生物把相关的几个基因组织在一个操纵子里，一起开启或关闭
②真核生物的每个基因都有自己的启动子，由多种转录因子组合起来调控转录
③转录之前，染色质松开的程度会影响表达量；转录之后，mRNA 如何加工、保留多久也会改变表达量
④每个环节都能调控，多细胞生物才能用同一套基因组形成几百种细胞
转录水平的调控
转录因子结合调控区 → RNA 聚合酶结合启动子 → 转录开始
不同细胞拥有的转录因子组合不同，所以同一个基因在一种细胞里开启，在另一种细胞里关闭

调控环节

真核生物基因表达的调控环节
转录前
染色质凝缩时转录因子接近不了 DNA，松开后转录就容易进行
DNA甲基化、组蛋白修饰
转录
决定表达量最重要的环节，每个基因所需的转录因子组合各不相同
转录因子、增强子等调控区
转录后
切除内含子，再以不同方式连接外显子，一个基因就能产生几种蛋白质
mRNA 加工（选择性剪接）
翻译
mRNA 保留时间的长短决定蛋白质的产量
miRNA 抑制翻译或使 mRNA 降解
翻译后
调控蛋白质何时被激活、何时被降解
蛋白质磷酸化、泛素化
表观遗传
DNA 甲基化、组蛋白乙酰化 → 碱基序列不变，只有表达改变
这些标记在细胞分裂后会传给子细胞，也会随环境而改变

例题与真题检验

例题 1
大肠杆菌的乳糖操纵子在什么条件下合成乳糖分解酶最多？请用有无乳糖和葡萄糖回答。
1
有乳糖时，阻遏蛋白从操纵基因上脱落，RNA 聚合酶才能向结构基因推进。
2
如果同时有葡萄糖，cAMP 浓度低，CAP 无法结合在启动子前方，所以即使阻遏蛋白已脱落，转录也非常微弱。
▸ 有乳糖 ＋ 无葡萄糖
乳糖是解除阻遏的条件，没有葡萄糖是促进转录的条件。在图中把乳糖设为 +、葡萄糖设为 −，CAP 就会出现，转录箭头也最浓。
例题 2
向没有葡萄糖的培养基中加入乳糖。乳糖操纵子中依次发生了什么，转录才开始？
1
加入乳糖之前，阻遏蛋白结合在操纵基因上，RNA 聚合酶无法转录结构基因。
2
乳糖进入后，由乳糖转变成的物质与阻遏蛋白结合，使它变构，阻遏蛋白从操纵基因上脱落。因为没有葡萄糖，cAMP-CAP 也结合上去，RNA 聚合酶大量转录结构基因。
▸ 乳糖衍生物与阻遏蛋白结合 → 阻遏蛋白离开操纵基因 → 在 cAMP-CAP 帮助下开始转录
阻遏蛋白决定转录是否发生，CAP 决定转录有多强。这就是乳糖操纵子同时读取两种信号的原因。
韩国高考类题
下列关于原核生物乳糖操纵子的说法，正确的是哪一项？
①葡萄糖充足时，乳糖分解酶大量合成
②操纵基因是 RNA 聚合酶结合的部位
③阻遏蛋白由调节基因合成
④没有乳糖时，结构基因的转录很旺盛
⑤真核生物通常也用一个操纵子同时调控多个基因
▸ ③ 阻遏蛋白由调节基因合成
1
调节基因始终表达，合成阻遏蛋白；没有乳糖时，这种蛋白结合在操纵基因上。
2
葡萄糖多时 CAP 无法结合，几乎不合成酶（①）；RNA 聚合酶结合的是启动子（②）；没有乳糖时转录受阻遏（④）；真核生物通常每个基因都有自己的启动子（⑤）。

总结

基因表达调控的要点
相同的基因组 ＋ 各细胞不同的表达 ＝ 细胞分化
这就是所有细胞共享同一套基因组，却能成为不同细胞的原因
🎯 考试要点
①乳糖操纵子由启动子、操纵基因和结构基因组成，调节基因位于操纵子之外
②没有乳糖时，阻遏蛋白结合在操纵基因上，不发生转录
③乳糖进入后，由乳糖转变成的物质与阻遏蛋白结合，阻遏蛋白从操纵基因上脱落
④同时有葡萄糖时 CAP 无法结合，转录非常微弱；只有乳糖时转录最旺盛
⑤真核生物通过转录因子的组合调控转录，表观遗传在不改变碱基序列的情况下改变表达
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